Transporte de membrana

domingo, 10 de abril de 2011

Bomba de Sodio-Potasio

Bomba de Sodio-Potasio

Prieto-Martín, Álvaro

La bomba sodio-potasio consta de dos proteínas globulares distintas: una de mayor tamaño denominada subunidad alfa, que tiene un peso molecular de aproximadamente 100.000, y una más pequeña denominada subunidad beta, que tiene un peso molecular de aproximadamente 55.000. Esta última no tiene función conocida salvo que podría anclar el complejo proteico a la membrana lipídica, y la de mayor tamaño tiene tres características específicas que son importantes para el funcionamiento de la bomba:

1. Tiene tres puntos receptores para la unión de iones sodio en la porcíon de la proteína que protruye hacia el interior de la célula.

2. Tiene dos puntos receptores para iones potasio en el exterior.

3. La porción interior de esta proteína cerca de los puntos de unión al sodio tiene actividad ATPasa.

El funcionamiento de la bomba es el siguiente: cuando dos iones potasio se unen al exterior de la proteína transportadora y tres iones sodio se unen al interior se activa la función ATPasa de la proteína la cual escinde una molécula de ATP, dividiéndola en ADP y liberando un enlace de energía de fosfato de alta energía. Se cree que esta energía liberada produce un cambio químico y conformacional en la molécula transportadora proteica, transportando los tres iones sodio hacia el exterior y los dos iones potasio hacia el interior. http://www.youtube.com/watch?v=XB3pKgs0ltA&feature=player_embedded

La bomba sodio-potasio ATPasa puede funcionar además a la inversa. Si se aumentan experimentalmente los gradientes electroquímicos de sodio y de potasio lo suficiente como para que la energía que se almacena en sus gradientes sea mayor que la energía química de la hidrólisis del ATP, estos iones se desplazarán según sus gradientes de concentración y la bomba sodio-potasio sintetizará ATP a partid de ADP y fosfato. Por tanto, la forma fosforilada de la bomba sodio-potasio puede donar su fosfato al ADP para producir ATP o puede utilizar la energía para modificar su conformación y bombear sodio fuera de la célula y potasio hacia el interior de la célula. Por tanto, las concentraciones relativas de ATP, ADP y fosfato, así como los gradientes electroquímicos de sodio y potasio, determinan la dirección de la reacción enzimática. En algunas células como las células nerviosas eléctricamente activas, del 60% al 70% de las necesidades de energía de las células puede estar dedicada a bombear sodio fuera de la célula y potasio hacia el interior de la célula.

Una de las funciones más importantes de la bomba sodio-potasio es controlar el volumen de todas las células. Sin la función de esta bomba la mayor parte de las células del cuerpo se hincharía hasta explotar. El mecanismo para controlar el volumen es el siguiente: en el interior de la célula hay grandes cantidades de proteínas y de otras moléculas orgánicas que no pueden escapar de la célula. La mayor parte de ellas tiene carga negativa y, por tanto, atrae grandes cantidades de potasio, sodio y también de otros iones positivos.

Todas estas moléculas e iones producen ósmosis de agua hacia el interior de la célula. Salvo que este proceso se detenga, la célula se hinchará indefinidamente hasta que explote. El mecanismo normal para impedirlo es la bomba sodio-potasio. Obsérvese de nuevo que este dispositivo bombea tres iones sodio hacia el exterior de la célula por cada dos iones potasio que bombea hacia el interior. Además, la membrana es mucho menos permeable a los iones sodio que a los iones potasio, de modo que una vez que los iones sodio están en el exterior tienen una intensa tendencia a permanecer ahí. Así, esto representa una pérdida neta de iones hacia el exterior de la célula, lo que inicia también la ósmosis de agua hacia el exterior de la célula.

Si una célula comienza a hincharse por cualquier motivo, esto automáticamente activa la bomba sodio-potasio, moviendo aún más iones hacia el exterior y transportando agua con ellos. Por tanto, la bomba sodio-potasio realiza una función continua de vigilancia para mantener el volumen celular normal.

El hecho de que la bomba sodio-potasio desplace tres iones sodio hacia el exterior por cada dos iones potasio que desplaza hacia el interior significa que se desplaza una carga positiva neta desde el interior de la célula hasta el exterior en cada ciclo de bombeo. Esto genera positividad en el exterior de la célula, aunque deja un déficit de iones positivos en el interior de la célula; es decir, produce negatividad en el interior. Por tanto, se dice que la bomba sodio-potasio es electrógena porque genera un potencial eléctrico a través de la membrana celular. Ese potencial eléctrico es requisito básico en las fibras nerviosas y musculares para transmitir señales nerviosas y musculares.

Como se ha dicho antes, la bomba sodio-potasio contribuye en gran medida al potencial de reposo. Hay un bombeo contínuo de tres iones sodio hacia el exterior por cada dos iones potasio que se bombean hacia el interior de la membrana. El hecho de que bombeen más iones sodio hacia el exterior que iones potasio hacia el interior da lugar a una pérdida continua de cargas positivas desde el interior de la membrana; esto genera un grado adicional de negatividad (aproximadamente -4mV) en el interior.

La administración de fármacos digitálicos inhibe esta bomba de sodio-potasio ATPasa, muy empleados en el tratamiento de la insuficiencia cardíaca.

Referencias

Nachon-Cicciarella, H. sin año. Bomba de sodio y potasio. “en línea”. 04/03/2011. Disponible en: http://hnncbiol.blogspot.com/2008/01/bomba-de-sodio-y-potasio_21.html

Guyton, A. Hall, J., 2006. Textbook of Medical Physiology. 11. ELSEVIER. Barcelona, España. 49, 54, 55.

Anónimo, sin año. www.ucmfarmaciadatos.netai.net Tema 11. Transportadores y bombas. “en línea”. 05/03/2011. Disponible en: http://ucmfarmaciadatos.netai.net/Tercero/Farmacologia/gupo%20b1/TEMA11.TRANSPORTADORESYBOMBASCOMODIANASFRAMCOLOGICAS.pdf

Anónimo, sin año. www.webpages.ull.es Clase 3. Transporte activo primario (Bombas). “en línea”. 05/03/2011. Disponible en: http://webpages.ull.es/users/bioquibi/temascompletos/transporte/Clase%203.htm

Boeree, G., sin año. www.psicologia-online.com El Potencial de Acción. “en línea”.

08/03/2011. Disponible en: http://www.psicologia-online.com/ebooks/general/potencial_accion.htm

Santos, A., sin año. www.insn.die.upm.es. “en línea”. 08/03/2011. Disponible en: http://insn.die.upm.es/docs/cerebroSistemaNervioso.pdf

Bombas del transporte activo

Bombas

Prieto-Martín, Álvaro

Las bombas pertenecen al transporte activo primario en el que la energía procede directamente de la escisión del trifosfato de adenosina (ATP) o de algún otro compuesto de fosfato de alta energía. Acoplan el transporte de solutos contra gradiente generando energía libre hidrolizando ATP en ADP y fosfato libre, tienen uno o más sitios para fijar el ATP en la cara citosólica de la membrana. Son muy estudiados por la farmacología ya que hay medicamentos que pueden actuar sobre estas bombas inhibiéndolas o aumentando su actividad. Se pueden distinguir cuatro tipos de bombas:

1. Tipo P

2. Tipo V (vesiculares)

3. Tipo F (mitocondriales)

4. ATPasas de la superfamilia ABC

Dentro de las bombas tipo P encontramos entre otras la bomba sodio-potasio ATPasa y la bomba hidrógeno-potasio dependiente como las más estudiadas.

Son un tipo de proteínas transportadoras que tienen capacidad de escindir estos compuestos ricoenergéticos para transportar sustancias en contra de gradiente de concentración o eléctrico pudiendo transportar una, dos o más sustancias a la vez en uno o dos sentidos a la vez como es la bomba de sodio-potasio que transporta 5 iones, 3 iones sodio y 2 iones potasio en direcciones opuestas con el gasto de una molécula de ATP. Ésta, la bomba sodio-potasio es la más estudiada y la más importante que hay.

Hay multitud de sustancias que se transportan mediante el transporte activo primario como son el sodio, el calcio, el potasio, el hidrógeno, el cloruro y otros iones pero como se ha dicho anteriormente, el mecanismo de transporte activo que se ha estudiado más y con mayor detalle es la bomba sodio-potasio, una bomba de tipo P, que transporta iones sodio hacia el exterior de la membrana celular de todas las células al mismo tiempo que transporta iones potasio hacia el interior de la membrana celular.

Esta bomba se encarga de mantener las diferencias de concentración de sodio y de potasio a través de la membrana celular, así como de establecer un voltaje eléctrico negativo en el interior de las células ya que bombea 3 iones sodio hacia el exterior y tan sólo 2 iones potasio hacia el interior por lo que saca una carga positiva neta de la célula cada vez que actúa produciendo una negatividad en el interior de la célula. Es de suma importancia en las células del sistema nervioso y células musculares (corazón) para poder transmitir impulsos o señales nerviosas y musculares respectivamente.

Otro mecanismo importante de transporte activo primario es la bomba de calcio, una bomba de tipo P, aunque no tan estudiada como la bomba de sodio-potasio o las de protones y de potasio, son también de suma importancia.

Los iones calcio normalmente se mantienen a una concentración muy baja en el citosol intracelular de prácticamente todas las células del cuerpo, a una concentración aproximadamente 10.000 veces menor que en el líquido extracelular. Esto se consigue principalmente mediante dos bombas de calcio que funcionan mediante transporte activo primario.

Una está en la membrana celular y bombea calcio hacia el exterior de la célula. La otra bombea iones calcio hacia uno o más de los orgánulos vesiculares intracelulares de la célula, como el retículo sarcoplásmico en las células musculares y las mitocondrias en todas las células del organismo. En todos estos casos, la proteína transportadora penetra en la membrana y actúa como una enzima ATPasa. Esta proteína tiene un punto de unión muy específico para el calcio.

Esta bomba es muy importante en la contracción muscular por lo que su presencia en las células musculares es de vital importancia ya que se necesita que el calcio se encuentre dentro del retículo sarcoplásmico y no en el citosol para que se produzca una buena contracción muscular (única y fuerte), dado que si el calcio se encontrase en suficiente cantidad en el citosol el músculo no podría relajarse o habría una semicontracción contínua. Es importante su aparición tanto en la membrana del retículo sarcoplásmico como en la membrana celular, la primera para conseguir una contracción muscular eficiente como se ha dicho anteriormente y la segunda para que haya calcio dentro de la célula ya que si esta no existiera, no entraría suficiente calcio en la célula para luego ingresar en el retículo sarcoplasmático y tampoco obtendríamos una correcta contracción muscular, el músculo estaría siempre relajado.

La bomba de iones hidrógeno es una bomba también muy importante en el cuerpo. Hay dos localizaciones del cuerpo en los que esta bomba ejerce su función principal:

1. Glándulas gástricas del estómago.

2. Porción distal de los túbulos distales y en los conductos colectores corticales de los riñones.

En las glándulas gástricas, las células parietales que están en las capas profundas tienen el mecanismo activo primario más potente de transporte de iones hidrógeno de todo el cuerpo. Esta es la base para secretar ácido clorhídrico en las secreciones digestivas del estómago. En el extremo secretor de las células parietales de las gándulas gástricas la concentración del ion hidrógeno aumenta hasta un millón de veces y después se libera hacia el estómago junto con iones cloruro para formar ácido clorhídrico.

En los túbulos renales hay células intercaladas especiales en la porción distal de los túbulos distales y en los conductos colectores, que también transportan iones hidrógeno mediante transporte activo primario. En este caso se secretan grandes cantidades de iones hidrógeno desde la sangre hacia la orina con el objetivo de eliminar de los líquidos corporales el exceso de iones hidrógeno. Los iones hidrógeno se pueden secretar hacia la orina contra un gradiente de concentración de aproximadamente 900 veces.

La actuación sobre esta bomba de protones es importante en el tratamiento de úlceras, del reflujo gastroesofágico y otras patologías asociadas a una hipersecreción de jugo gástrico del sistema digestivo. La acción farmacológica más común en estos casos es la inhibición de ésta bomba haciendo que se secrete menor cantidad de jugo gástrico.

El omeprazol, lansoprazol, pantoprazol, rabeprazol y esomeprazol son bases débiles que se unen de forma irreversible a unas proteínas que tiene la bomba, las cisteínas impidiendo de este modo que actúe.

Las bombas ATPasas de tipo V (vesiculares) se encuentran en la membrana de las vesículas sinápticas, del complejo de Golgi, los lisosomas, los gránulos densos de plaquetas y de gránulos cromafines. Se encargan de acidificar el medio interno de estas organelas intracelulares con las consiguientes funciones en dependencia de la organela sobre la que actúan y el tipo de célula a la que pertenece esa organela. Son proteínas sumamente complejas compuestas por varias subunidades, pero en general se compone de dos partes, una parte integral que se encuentra en la membrana lipídica y otra parte periférica que se encuentra anclada a la anterior y contiene los sitios de unión del ATP para que se escinda en ADP y fosfato libre. Estos sitios de unión del ATP están compuestos por 3 subunidades, cada una tiene capacidad catalítica y rotan alternando la hidrólisis del ATP.

Las bombas ATPasas de tipo F (mitocondriales) se encuentran únicamente en mitocondrias y en cloroplastos, este ultimo tan sólo en células vegetales. Su estructura es al igual que la de tipo V, compleja, con una parte integral y otra periférica o Fo y F1 respectivamente en la que la parte F1 tiene la capacidad catalítica del ATP con 3 subunidades con capacidad de hidrólisis del ATP que van rotando como en las anteriores. Generalmente son transportadores de protones.

Por último, las bombas pertenecientes a la superfamilia ABC transportan iones principalmente aunque también pueden transportar otras moléculas, son como todos los transportadores muy específicas al sustrato que transportan y están involucradas en procesos muy variados y de gran importancia como son la captación de nutrientes en el intestino delgado, la transducción de señales, la secreción de proteínas y la presentación de antígenos (presencia en células del sistema inmunitario).

Dentro de esta superfamilia, una bomba ATPasa que se ha estudiado en gran medida como la Glucoproteína G o P-gp la cual se encuentra en las membranas apicales de las células epiteliales hepáticas, renales e intestinales, también está presente en la barrera hematoencefálica, placentaria y testicular.

Referencias

Guyton, A. Hall, J., 2006. Textbook of Medical Physiology. 11. ELSEVIER. Barcelona, España. 49, 54, 55.

Anónimo, sin año. www.iqb.es. “en línea”. 05/03/2011. Disponible en: http://www.iqb.es/cbasicas/fisio/cap01/cap1_2.htm

Anónimo, sin año. www.historico.revistanefrologia.com. “en línea”. 05/03/2011. Disponible en: http://historico.revistanefrologia.com/mostrarfile.asp?ID=2384

García-Villalón, A., sin año. www.uam.es. “en línea”. 05/03/2011. Disponible en: http://www.uam.es/personal_pdi/medicina/algvilla//cyta/fisiologiacyta3.pdf

Pucheta, C., sin año. www.buenastareas.com. “en línea”. 05/03/2011. Disponible en: http://www.buenastareas.com/ensayos/Bomba-De-Calcio/1660856.html

Termodinámica

Termodinámica

Termodinámicamente, el flujo de sustancias de un compartimento a otro puede realizarse a favor o en contra de un gradiente, ya sea de concentración, o electroquímico. Si el intercambio de sustancias se realiza a favor del gradiente, esto es, en el sentido de los potenciales decrecientes, el requerimiento de energía externo al sistema es nulo; si, en cambio, el transporte se hace en contra del gradiente, se requiere el aporte de energía, energía metabólica en nuestro caso. Por ejemplo, un mecanismo químico de separación clásico que no requiere un aporte de energía externo es la diálisis: en ella, una membrana semipermeable separa dos soluciones que difieren en la concentración de un mismo soluto. Si la membrana permite el paso de agua pero no el del soluto, sucede que el agua fluye hacia el compartimento más concentrado en soluto, a fin de establecer un equilibrio en el cual la energía del sistema sea mínima. Para que suceda este flujo, puesto que el agua se desplaza de un lugar muy concentrado a uno muy diluido en disolvente (en cuanto a soluto, se da la situación opuesta), y, por ello, lo hace a favor de gradiente, no se requiere un aporte de energía externo.

Un proceso fisiológico sólo puede llevarse a cabo si no contraviene los principios termodinámicos elementales. El transporte de membrana obedece algunas leyes físicas que definen sus capacidades y por ello su utilidad biológica.

Un principio general de la termodinámica que gobierna la transferencia de sustancias a través de membranas u otras superficies es que el cambio de la energía libre, ΔG, para el transporte de un mol de una sustancia concentrada a C₁ en un compartimento, hacia un lugar en el que esté a C₂, es de:

$\Delta G = RT\ log \frac{C_2}{C_1}$

Por lo que si C₂ es menor que C₁, ΔG es también negativo, y el proceso es termodinámicamente favorable. Conforme se va transfiriendo la energía de un compartimento a otro, y salvo que intervengan otros factores, se llega a un equilibrio donde C₂=C₁, y por ello ΔG=0. No obstante, existen tres circunstancias en las que puede evitarse esta igualdad, circunstancias vitales para el desempeño de la función in vivo de las membranas biológicas:

Las macromoléculas de un lado de la membrana pueden unir específicamente a un determinado compuesto o modificarlo químicamente. De este modo, aunque la concentración del compuesto sea realmente diferente a ambos lados de la membrana, su disponibilidad reducida en uno de los compartimentos puede hacer que, a efectos prácticos, no exista un gradiente que favorezca el transporte.

Puede existir un potencial eléctrico de membrana a través de ella que influya en la distribución de iones. Por ejemplo, para un proceso en el que el transporte de iones se de desde el exterior al interior, sucede que:

$\Delta G = RT\ log \frac{C_{dentro}}{C_{fuera}}+ZF \Delta P$

Si se acopla un proceso con una ΔG negativa al proceso, el ΔG global deberá ser modificado. Esta situación, común en el transporte activo, se describe según:

$\Delta G = RT\ log \frac{C_{dentro}}{C_{fuera}}+\Delta G^b$

Referencias:

1. No publicado.2010.Transporte de membrana.En línea.03/04/2011.Disponibilidad en: www.uam.es/angeluis.villalon/cyta/fisiologiacyta3.pdf

2. No publicado.2010.Transporte de membrana.En línea.03/04/2011.Disponibilidad en: www.ibgm.med.uva.es/.../bases-moleculares-del-transporte-de-membrana-y-excitabilidad-celular.html

Publicado por: Francisco Ortega García

Proteínas Transportadoras

Proteínas Transportadoras

Prieto-Martín, Álvaro

Las proteínas transportadoras determinan la permeabilidad selectiva de la membrana celular, existen 3 tipos de proteínas transportadoras dependiendo de la cantidad de sustancia que se transporta y la dirección en la que se transporta la misma.

-Unitransportador, proteínas transportadoras pertenecientes al transporte pasivo o difusión, en concreto pertenecen a la difusión facilitada. Este transportador facilita la difusión de la sustancia de un lado a otro de la membrana celular. Al ser un transportador, es especifico de cada sustancia o de un grupo reducido de ellas y estas sustancias se transportan a una velocidad proporcional a la concentración de sustancia que difunde hasta alcanzar una velocidad máxima.
El mecanismo de transporte es generalmente el mismo en todos los transportadores de este tipo: Una proteína transportadora con un poro de un tamaño lo suficientemente grande como para transportar una molécula especifica a lo largo de una parte de su longitud. Esta proteína transportadora presenta un receptor de unión en el interior del transportador proteico, la molécula que se va a transportar entra en el poro y queda unida (activación química o por ligando). Después, en una fracción de segundo se produce un cambio conformacional o químico en la protína transportadora, de modo que el poro ahora se abre en el lado opuesto de la membrana. Como la fuerza de unión del receptor es débil, el movimiento térmico de la molécula unida hace que se separe y que se libere en el lado opuesto de la membrana.
La velocidad a la que se pueden transportar moléculas por este mecanismo nunca puede ser mayor que la velocidad a la que la molécula proteica transportadora puede experimentar el cambio en un sentido y en otro entre sus dos estados. Este mecanismo permite que la molécula transportada se mueva o difunda en ambas direcciones a través de la membrana.

Una característica muy importante de este tipo de transportador es que las sustancias transportadas son transportadas de una en una y siempre en una misma dirección cada vez y dado que no pertenece al transporte activo, siempre se producen las difusiones a favor de gradiente ya sea un gradiente osmótico o eléctrico en función de si lo que se transporta son sustancias como la glucosa o aminoácidos o si se trata de iones ya sean cationes o aniones.
Los transportadores más estudiados de este tipo son los que se encargan de transportar aminoácidos (la mayor parte de ellos) y glucosa.
En el caso de la glucosa se ha descubierto la molécula transportadora (GLUT), que tiene un peso molecular de aproximadamente 45.000 y que además tiene la capacidad de transportar otros monosacáridos que tienen estructuras similares a la glucosa, como es la galactosa. Sustancias como la insulina entre otras pueden actuar sobre estos transportadores modificando la velocidad de difusión, la insulina puede aumentar entre 10 y 20 veces la velocidad de difusión de la glucosa el cual es el principal mecanismo de control de la utilización de la glucosa por el cuerpo por parte de la insulina.

-Cotransportador, proteínas pertenecientes al transporte activo secundario acopladas a gradientes. Por ejemplo, en una célula, debido a la bomba sodio-potasio del transporte activo primario, se transportan hacia el exterior iones sodio y se establece un gran gradiente de concentración de iones sodio a través de la membrana celular, con una concentración elevada fuera de la célula y una concentración muy baja en su interior. Este gradiente o diferencia de concentración entre los dos lados de la membrana celular representa un almacén de energía porque el exceso de sodio en el exterior de la membrana celular siempre intenta difundir hacia el interior. En condiciones adecuadas esta energía de difusión del sodio puede arrastrar otras sustancias junto con el sodio a través de la membrana celular. Para que el sodio arrastre otra sustancia con él es necesario un mecanismo de acoplamiento que se consigue por medio de otra proteína transportadora de la membrana celular. El transportador o cotransportador en este caso actúa como punto de unión tanto para el ion sodio como para la sustancia que va a ser cotransportada. El gradiente de energía del ion sodio hace que este ion y la sustancia cotransportada sean transportados juntos hacia el interior de la célula.

Las sustancias habitualmente cotransportadas mediante este sistema en las células son la glucosa y muchos aminoácidos que son transportados hacia el interior de la célula contra grandes gradientes de concentración mediante este mecanismo. La proteína transportadora tiene dos puntos de unión en su cara externa que es donde se unen las dos sustancias que van a ser transportadas hacia el interior de la célula, estos sitios de unión son uno para el sodio y otro para la glucosa o bien para un aminoácido por ejemplo. La energía suministrada para el transporte la aporta la sustancia que va a favor de gradiente y es utilizada para que la sustancia en contra de gradiente atraviese la membrana celular. Cuando ambas sustancias se unen, se produce automáticamente el cambio conformacional y ambas sustancias son transportadas al mismo tiempo. El mecanismo de cotransporte es siempre el mismo sean cuales sean las sustancias transportadas, al tratarse de proteínas transportadoras, estas son especificas de las sustancias que transportan. Los más estudiados son los transportadores de sodio-glucosa y sodio-aminoácidos, en éste último se conocen cinco proteínas transportadoras de aminoácidos, cada una de las cuales se encarga de transportar un grupo de aminoácidos con características moleculares específicas.

Este cotransporte con sodio de la glucosa y de los aminoácidos se produce especialmente a través de las células epiteliales del tubo digestivo y de los túbulos renales para favorecer la absorción de estas sustancias hacia la sangre.

-Contratransporte, proteínas pertenecientes al transporte activo secundario acopladas a gradientes.
Con el mismo ejemplo que antes, los iones sodio que al estar muy concentrados en el exterior de la célula y muy poco en el interior intentan difundir hacia el interior de la célula debido a su gran gradiente de concentración. A diferencia del ejemplo anterior, la sustancia que se va a transportar junto con el sodio se encuentra en el interior de la célula y se debe transportar hacia el exterior. El ion sodio se une a la proteina transportadora en el punto en el que se proyecta hacia la superficie exterior de la membrana, mientras que la sustancia que se va a contratransportar se une a la proyección interior de la proteína transportadora. Una vez ambas sustancias se han unido a sus respectivos puntos de unión o receptores se produce un cambio conformacional y la energía que libera el ion sodio al ingresar en la célula hace que la otra sustancia se mueva hacia el exterior. Se produce un transporte en una dirección opuesta a la sustancia primaria donde la sustancia primaria que es la que se mueve a favor de gradiente de concentración o iónico es la que suministra la energía necesaria para contratransportar la sustancia secundaria que es la que se transporta en contra de su gradiente de concentración o iónico.

El contratransporte más estudiado es el que se produce con iones sodio e iones calcio e hidrógeno.
El contratransporte sodio-calcio se produce a través de todas o casi todas las membranas celulares, de modo que lo siones sodio se mueven hacia el interior y los iones calcio hacia el exterior, ambos unidos a la misma proteína transportadora en un modo de contratransporte.
El contratransporte sodio-hidrógeno se produce en varios tejidos. Un ejemplo especialmente importante se produce en los túbulos proximales de los riñones, en los que los iones sodio se desplazan desde la luz del túbulo hacia el interior de la célula tubular, mientras que los iones hidrógeno son contratransportados hacia la luz tubular. Como mecanismo para concentrar los iones hidrógeno pese a que no sea tan eficaz como el transporte activo primario de los iones hidrógeno que se produce en los túbulos renales más distales, aunque puede transportar cantidades muy grandes de iones hidrógeno, lo que hace que sea clave para el control del ion hidrógeno en los líquidos corporales.

Referencias

Guyton, A. Hall, J., 2006. Textbook of Medical Physiology. 11. ELSEVIER. Barcelona, España. 49, 54, 55.

Anónimo, sin año. www.iqb.es Curso de fisiología. La celula. “online”. 05/03/2011. Disponible en: http://www.iqb.es/cbasicas/fisio/cap04/cap4_1.htm

León-Velarde, F., sin año. www.upch.edu.pe. “offline” .ppt. 05/03/2011. Disponible en: www.upch.edu.pe/facien/dcbf/fisiohum/Membrana_FLV.ppt

Anónimo, sin año. www.biologia.edu.ar. “online”. 05/03/2011. Disponible en: http://www.biologia.edu.ar/celulamit/transpor.htm

Nucette-de Sierra, L., sin año. www.slideshare.net. “online”. 05/03/2011. Disponible en: http://www.slideshare.net/Majox/fisiologia-de-los-lquidos-corporales

Generalidades del transporte de membrana

Generalidades

En biología celular se denomina transporte de membrana al conjunto de mecanismos que regulan el paso de solutos, como iones y pequeñas moléculas, a través de membranas plasmáticas, estas son las bicapas lipídicas, que poseen proteínas dentro de ellas, además de los lípidos que la componen. Dicha propiedad se debe a la selectividad de membrana, una característica de las membranas celulares que las faculta como agentes de separación específica de sustancias de distinta índole química; es decir, la posibilidad de permitir la permeabilidad de ciertas sustancias pero no de otras.

Los movimientos de casi todos los solutos a través de la membrana están mediados por proteínas transportadoras de membrana, las cuales están especializadas en el transporte de moléculas concretas. Puesto que la diversidad y fisiología de las distintas células de un organismo está relacionada en buena medida con su capacidad de captar unos u otros elementos externos, se postula que debe existir un conjunto de proteínas transportadoras específico para cada tipo celular y para cada momento fisiológico determinado; dicha expresión diferencial se encuentra regulada mediante: la transcripción diferencial de los genes codificantes para esas proteínas y su traducción, es decir, mediante los mecanismos genético-moleculares, pero también a nivel de la biología celular: dichas proteínas pueden requerir de activación mediada por rutas de señalización celular, activación a nivel bioquímico o, incluso, de localización en vesículas del citoplasma.

Los distintos tipos de transporte que podemos encontrar a nivel de membrana son: disusión simple, difusión facilitada, transporte activo y cotransporte.

La naturaleza de las membranas biológicas, especialmente la de sus lípidos, es anfipática, lo que se traduce en que forman una bicapa que alberga una parte interna hidrofóbica y una externa hidrofílica, permite que surja una posibilidad de transporte, la difusión simple o difusión pasiva, que consiste en la difusión de sustancias a su través sin gasto de energía metabólica y sin ayuda de proteínas transportadoras. En el caso de que la sustancia a transportar posea una carga neta, difundirá no sólo en respuesta a un gradiente de concentración, sino también al potencial de membrana, esto es, al gradiente electroquímico.

Referencias:

1. Cromer, A.H. (1996). Física para ciencias de la vida. Reverté ediciones

2. Mathews, C. K.; Van Holde, K.E et Ahern, K.G (2003). Bioquímica (3ª edición).

3. Prescott, L.M. (1999). Microbiología. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U..

Publicado por: Francisco Ortega García

sábado, 9 de abril de 2011

Transporte en Masa(General

TRANS PORTE EN MASA.

Algunos tipos de células necesitan incorporar el alimento en forma de macromoléculas, partículas de tamaño supramolecular o incluso células enteras. También puede resultar necesario para algunas células expulsar al medio extracelular diversas partículas de tamaño macromolecular o superior como son los productos de secreción (proteínas, polisacáridos, etc.) o los productos de desecho, no utilizables por la célula, que resultan de algunos procesos celulares. Debido a su elevado tamaño, ninguna de estas partículas puede atravesar la membrana plasmática; las diferentes modalidades de transporte que hemos estudiado resultan útiles para que puedan atravesar la membrana partículas de tamaño molecular bajo o intermedio (agua, gases, iones monoatómicos, monosacáridos, disacáridos, aminoácidos, etc.), pero para partículas del tamaño de las macromoléculas o tamaños superiores la membrana plasmática constituye una barrera virtualmente infranqueable. Por todo ello, es necesario que la célula disponga de mecanismos para incorporar o expulsar partículas de gran tamaño que no pueden atravesar la membrana plasmática. Estos mecanismos son la endocitosis y la exocitosis. Ambos procesos, en realidad, no son más que una manifestación de lo que hemos llamado anteriormente flujo de membrana.

ENDOCITOSIS

La endocitosis consiste en una invaginación de una región de la membrana plasmática que posteriormente se estrangula para dar lugar a una vesícula intracelular. De este modo, la célula incorpora, englobándolas en el interior de esta vesícula, partículas procedentes del medio extracelular (Figura 12.7). La deformación de la membrana plasmática que acompaña a los procesos de endocitosis está controlada por una proteína del citosol, denominada clatrina, que se polimeriza para formar un revestimiento de aspecto reticular, el cual atrae hacia su interior a la porción de membrana que dará lugar a la vesícula (Figura 12.8).

El revestimiento de clatrina se elimina una vez dicha vesícula se separa de la membrana por estrangulamiento.

Existen dos modalidades de endocitosis en función del tamaño de las partículas incorporadas:

a) Pinocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de pequeñas vesículas, de partículas de pequeño tamaño (incluidas las macromoléculas) que se encuentran en disolución. La inmensa mayoría de las células tienen la capacidad de incorporar por este procedimiento distintos tipos de sustancias. Algunos procesos de pinocitosis están mediados por receptores específicos de naturaleza proteica que se encuentran en la membrana celular; estos receptores fijan de manera específica sobre la membrana a determinadas macromoléculas, que a continuación son incorporadas en forma de vesículas pinocíticas; de este modo la célula puede incorporar macromoléculas específicas que se encuentran en pequeñas cantidades en el medio extracelular sin tener que acompañarlas de una gran cantidad de líquido. La pinocitosis mediada por receptores específicos es el procedimiento por el que penetran en la célula determinadas hormonas, el colesterol, e incluso virus y algunas toxinas de origen bacteriano.

b) Fagocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de grandes vesículas denominadas fagosomas, de partículas de tamaño superior al de las macromoléculas, que se encuentran en suspensión en el medio extracelular. De este modo, la célula puede incorporar una gran variedad de partículas de tamaño variado: complejos supramoleculares u orgánulos procedentes de células muertas en descomposición, e incluso células enteras. Sólo algunos tipos celulares tienen la capacidad de fagocitar; entre ellos destacan algunos protozoos que se alimentan de partículas orgánicas en suspensión y algunos leucocitos que fagocitan a los microorganismos invasores con el objeto de eliminarlos.

Es conveniente reflexionar sobre el hecho de que las partículas que la célula ingiere por endocitosis todavía no se han incorporado a la maquinaria celular de una manera efectiva, sino que han sido meramente englobadas dentro de una vesícula junto con una porción del medio extracelular. Para que esta incorporación tenga lugar las partículas alimenticias han de ser primero degradadas en el proceso de digestión celular. Los productos de esta degradación pueden a continuación incorporarse al citosol atravesando para ello la membrana de la vesícula mediante diferentes procesos de transporte a través de dicha membrana como los que se han descrito con anterioridad.

EXOCITOSIS

La exocitosis es un proceso inverso al de endocitosis, en el que una vesícula intracelular se aproxima a la membrana plasmática fundiéndose con ella de manera que el contenido de dicha vesícula es vertido al medio extracelular.

Por exocitosis la célula puede expulsar los restos del proceso de digestión celular que no le resultan útiles y también los productos de secreción procedentes del aparato de Golgi en forma de vesículas secretoras.

Los procesos de endocitosis y exocitosis implican desprendimientos o fusiones de fragmentos de la membrana plasmática. Es necesario por lo tanto que exista un equilibrio entre ambos procesos para que la superficie de dicha membrana, y con ella el volumen celular, permanezcan constantes.

BLIBLIOGRAFIA

Mathews, C. K.; Van Holde, K.E et Ahern, K.G (2003). Bioquímica (3 edición).

Journal of Neuroscience 9 (6): pp. 1273–81

Euhttp://www.buenastareas.com/temas/fenomenos-de-transporte-de-masa/140ropean

Publicado por Álvaro Esteban Fernández

Transporte Activo(General)

TRANSPORTE ACTIVO

En esta modalidad de transporte las sustancias atraviesan la membrana plasmática en contra de un gradiente de concentración, o bien, si se trata de sustancias con carga eléctrica, en contra de un gradiente electroquímico. En este caso, la dirección del transporte es contraria a la que predicen las leyes termodinámicas, es decir, se opone a la tendencia natural a que se alcancen por difusión idénticas concentraciones a ambos lados de la membrana. Por ello, el transporte activo no es un proceso espontáneo, sino que requiere energía metabólica que debe ser aportada por la hidrólisis del ATP (molécula que las células utilizan universalmente para almacenar y transportar energía química).

El transporte activo también necesita de la concurrencia de unas proteínas transportadoras específicas que se suelen denominar bombas. Estas proteínas transportadoras funcionan de manera análoga a como lo hacen las permeasas, pero, adicionalmente, tienen la capacidad de catalizar la hidrólisis del ATP, de la cual obtienen la energía química necesaria para realizar el transporte en contra de gradiente electroquímico.

Por transporte activo pueden atravesar la membrana plasmática los mismos tipos de sustancias que lo hacen por difusión facilitada, es decir, moléculas o iones que debido a su polaridad o a su tamaño no pueden atravesar la bicapa lipídica por difusión simple. Sin embargo, el transporte activo, a diferencia de la difusión facilitada, sí puede acumular solutos en el interior de la célula a concentraciones superiores a las que estos presentan en el medio extracelular, es decir, sí puede generar un gradiente electroquímico a través de la membrana, aunque para ello sea necesario un cierto consumo de energía metabólica.

Entre los sistemas de transporte activo destaca, por estar presente en un gran número de células, la bomba de Na⁺-K⁺, cuyo funcionamiento se esquematiza en la Figura 12.5.

La mayoría de las células animales mantienen en su interior una elevada concentración de K⁺ y una baja concentración de Na⁺ con respecto al medio extracelular. Estas diferencias de concentración entre la célula y su medio se generan mediante la actividad de una proteína transportadora situada en la membrana plasmática, la bomba de Na⁺-K⁺, que bombea simultáneamente tres iones Na⁺ hacia el exterior y dos iones K⁺ hacia el interior con la hidrólisis acoplada de ATP. Además de dar lugar a los respectivos gradientes de concentración de los iones sodio y potasio, la bomba Na⁺-K⁺ genera, al bombear más cargas positivas hacia el exterior que hacia el interior, una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana, haciendo que el interior de la célula sea negativo con respecto al exterior. Esta diferencia de potencial, denominada potencial de membrana, confiere a las células animales una excitabilidad eléctrica que resulta esencial para la transmisión del impulso nervioso.

Existe una variante del transporte activo, denominada transporte activo secundario, en la que la energía necesaria para bombear un soluto contra gradiente de concentración no proviene directamente de la hidrólisis del ATP, sino que es proporcionada por un gradiente electroquímico establecido previamente. Este gradiente electroquímico se forma mediante transporte activo de iones que sí depende de la hidrólisis del ATP. Una vez formado, el regreso a favor de gradiente ("cuesta abajo") de los iones previamente bombeados proporciona a la proteína transportadora la energía necesaria para bombear el soluto en contra de su propio gradiente. En esta modalidad de transporte activo son pues necesarias dos proteínas transportadoras: una encargada de bombear iones por transporte activo primario (dependiente de ATP), y otra que utiliza la energía del gradiente electroquímico así creado para transportar el soluto por transporte activo secundario (Figura 12.6).

Las distintas modalidades de transporte que hemos analizado permiten el paso de diferentes tipos de sustancias a través de la membrana plasmática tanto desde el medio extracelular hacia el citosol como en sentido inverso. En consecuencia, el transporte de sustancias a través de la membrana puede ser utilizado por las células tanto para incorporar los nutrientes que necesitan como para eliminar los productos de desecho de su propio metabolismo, procesos ambos implicados en las funciones de nutrición celular

Por otra parte, los procesos de transporte a través de la membrana plasmática no sólo están relacionados con las funciones de nutrición celular, sino con otras funciones más especializadas que realizan algunos tipos celulares. Por ejemplo, para que tenga lugar la transmisión del impulso nervioso, es necesario que exista una diferencia de potencial eléctrico a ambos lados de la membrana neuronal; esta diferencia de potencial se establece mediante transporte activo de iones a través de dicha membrana por acción de la bomba Na⁺-K⁺. Las neuronas invierten un elevado porcentaje (hasta un 70%) de su energía metabólica en llevar a cabo este tipo de transporte.

La discusión precedente se ha centrado, dado el importante papel que este proceso desempeña en el contexto de las funciones de nutrición celular, en el transporte de sustancias a través de la membrana plasmática. Es necesario recordar, sin embargo, que la célula eucariota posee un extenso sistema de membranas internas que delimitan diferentes compartimentos intracelulares. Cada compartimento presenta una composición química característica, diferente de la del citosol circundante, que se mantiene constante gracias a la permeabilidad selectiva que ejercen las membranas que los limitan sobre los diferentes tipos de sustancias. Los procesos de transporte a través de estas membranas, análogos a los que se han descrito para la membrana plasmática, son los responsables de regular el tráfico intracelular de sustancias entre diferentes compartimentos, permitiendo así el que éstos puedan mantener su individualidad química y función.

BLIBIOGRAFIA

Villé C., (1994). Biología Ed. Interamericana. Buenos Aires

ALBERTS B., BRAY D., LEWIS J., RAFF M., ROBERTS K., WATSON J.D. 1992. Biología molecular de la célula. Ed. Omega, Barcelona.
JOSE A. IBAÑEZ MENGUAL. Universidad de Murcia. Fundamentos de los procesos de transporte y separación de membranas
http://www.encuentros.uma.es/encuentros37/tranporte.html.
http://www.bionova.org.es/biocast/p2i3.htm

Publicado por Álvaro Esteban Fernández